LA TRANSDUCCIÓN DE LOS SONIDOS

La audición es un sentido complejo que implica cuatro transducciones distintas. La energía proveniente de las ondas sonoras en el aire primero se convierte en vibraciones mecánicas, luego en ondas líquidas, luego en señales químicas y finalmente en potenciales de acción.

Las ondas sonoras que golpean el oído externo son dirigidas por el conducto auditivo hasta que golpean la membrana timpánica y son convertidas en vibraciones de la membrana (primera transducción). Estas vibraciones son transferidas al martillo, el yunque y el estribo. La disposición de los tres huesos conectados del oído crea una “palanca” que multiplica la fuerza de la vibración (amplificación) de modo que se pierde muy poca energía sonora debido a la fricción. Si los niveles de ruido son tal altos como para que exista peligro de daño del oído interno, los pequeños músculos del oído medio pueden tensar los huesecillos y disminuir su movimiento, obstaculizando así en cierto grado la transmisión del sonido (ver reflejo estapedial).

Cuando el estribo vibra, tira y empuja del delgado tejido de la ventana oval, a la que está unido (ver anatomía del oído). Las vibraciones en la ventana oval crean ondas en los conductos llenos de líquido de la cóclea (segunda transducción), pero como el agua no es compresible, la energía de las ondas disipa en el aire del oído media a través de la ventana redonda.

A medida que las ondas se mueven a través de la cóclea, empujan sobre las membranas flexibles del conducto coclear y doblan las células ciliadas sensitivas del interior del conducto. Este movimiento hace que las células ciliadas liberen neurotransmisor en las neuronas sensitivas primarias (la señal química, tercera transducción). El neurotransmisor que se une a las neuronas sensitivas inicia potenciales de acción (cuarta transducción) que envían información codificada sobre el sonido a través del nervio coclear hacia el nervio craneal VIII y el cerebro.

 

La cóclea desenrollada está compuesta por tres canales paralelos llenos de líquido: conducto vestibular, conducto coclear y conducto timpánico. Los conductos vestibular y timpánico se continúan entre si y conectan en la punta de la cóclea a través de un pequeño orificio conocido como el helicotrema. El conducto coclear es un tubo de extremo cerrado pero se conecta con el aparato vestibular a través de un orificio pequeño. El líquido en los conductos vestibular y timpánico es similar en composición iónica al plasma y se conoce como perilinfa. El conducto coclear está lleno de la endolinfa secretada por las células epiteliales del conducto. La endolinfa es un líquido atípico porque es más similar al líquido intracelular que al extracelular en composición, con altas concentraciones de k+ y bajas concentraciones de Na+.

El conducto coclear contiene el órgano de Corti, compuesto por los receptores de las células ciliadas y células de sostén. El Órgano de Corti se ubica sobre la membrana basilar y están cubierto parcialmente por la membrana tectoria, tejidos sensibles que se mueven en respuesta a las ondas que atraviesan el conducto vestibular. A medida que las ondas atraviesan la cóclea, desplazan las membranas basilar y tectoria y crean oscilaciones que suben y bajan e inclinan las células ciliadas.

Las células ciliadas son células receptoras no neurales. La superficie apical de cada célula ciliada esta modificada y tiene 50-100 cilios endurecidos conocidos como estereocilios, dispuestos en altura ascendente. El cilio más largo de cada célula ciliada, denominado cinocilio, esté fijado a la membrana tectoria suprayacente. Si la membrana tectoria se mueve, los cinocilios fijados a ella también lo hacen. Este movimiento se transmite a los estereocilios de la célula ciliada.

Cuando las células ciliadas se mueven en respuesta a las ondas sonoras, sus estereocilios se flexionan, primero para un lado, luego hacia el otro. Los estereocilios están unidos entre si por puentes proteicos. Estos puentes actúan como pequeños resortes y están conectados a “puertas trampa” que abren y cierran canales iónicos en la membrana de los cilios. Cuando las células ciliadas y los cilios están en posición neutral, alrededor del 10% de los canales iónicos se abren y existe un nivel bajo de neurotransmisor iónico liberado en la neurona sensitiva primaria.

Cuando las ondas deflexionan la membrana tectoria de modo que los cilios se inclinan hacia los miembros más altos de un haz, los puentes saltan y abren mas canales, de modo que los cationes entran en la célula, la cual se despolariza. Los canales del Ca+ regulados por voltaje se abren, aumenta la liberación del neurotransmisor y la neurona sensitiva aumenta su frecuencia de descarga. Cuando la membrana tectoria empuja los cilios lejos de los miembros más altos, los puentes con resorte se relajan y todos los canales iónicos se cierran. El influjo de cationes se hace más lento, la membrana se hiperpolariza, se libera menos transmisor y disminuye el disparo de la neurona sensitiva.

El patrón de vibración de las ondas que alcanzan el oído interno es es transducido así en un patrón de potenciales de acción que se dirigen al sistema nervioso central. Como las vibraciones de la membrana tectoria reflejan la frecuencia de la onda sonora entrante, las células ciliadas y las neuronas sensitivas deben ser capaces de responder a los sonidos de casi 20.000 ondas por segundo, la máxima frecuencia audible por el oído humano.

El sistema auditivo procesa las ondas sonoras de modo que puedan discriminarse su localización, tono y volumen. La localización del sonido es un proceso complejo que requiere aferencias sensitivas desde ambos oídos y una evaluación sofisticada por parte del encéfalo. Por el contrario, el procesamiento inicial para tono y volumen tiene lugar en la cóclea de cada oído.

La codificación del sonido para el tono es primariamente una función de la membrana basilar. Esta membrana es rígida y estrecha cerca de su inserción entre las ventanas redonda y oval, per se ensancha y se vuelve más flexible cerca de su extremo distal. Las ondas de alta frecuencia que entran en el conducto vestibular crean un desplazamiento máximo de la porción de la membrana basilar próxima a la ventana oval y, en consecuencia no son transmitidas muy lejos a lo largo de la cóclea. Las ondas de baja frecuencia discurren a lo largo de la longitud de la membrana basilar y crean su desplazamiento máximo cerca del extremo distal flexible. Esta respuesta diferencial a la frecuencia transforma el aspecto temporal de la frecuencia en codificación espacial por localización a lo largo de la membrana basilar. La codificación espacial se conserva en la corteza auditiva porque las neuronas se proyectan desde las células ciliadas a lo largo de la membrana basilar hasta las regiones correspondientes del cerebro.

El oído codifica el volumen del mismo modo que los receptores somáticos codifican la intensidad de la señal. Cuanto más fuerte es el sonido más rápidamente se disparan los potenciales de acción en la neurona sensitiva.

Una vez que la cóclea transforma las ondas sonoras en señales eléctricas, las neuronas sensitivas primarias transfieren esta información al cerebro. El nervio coclear se vuelve parte del nervio craneal VIII y sus neuronas se proyectan hacia los núcleos en el bulbo raquídeo. En ese punto, el sonido proveniente de cada oído es proyectado tanto a los núcleos homolaterales como a los contralaterales. En consecuencia, cada lado del cerebro obtiene información de ambos oídos. Los tractos ascendentes desde el bulbo raquídeo se dividen y dirigen en tres direcciones. La vía principal hace sinapsis en los núcleos del mesencéfalo y el tálamo antes de proyectarse hacia la corteza auditiva. Las vías colaterales llevan la información hacia la formación reticular y el cerebelo.